Об анализировании родословных, генетическом
многообразии и контроле наследственных болезней .
Всё заключено в генах.
Как заводчики собак, мы занимаемся генетическими "экспериментами" всякий раз, когда мы планируем вязку. Тип подобранного сочетания вязки должен совпадать с вашими целями. Для некоторых заводчиков проблема определения того, какие черты проявятся в потомстве, похожа на игру в кости - повезет - не повезет. Для других получение определенных черт у потомства - вопрос больше искусства, чем удачи, то есть является результатом тщательного исследования и планирования. Как заводчики, мы должны понимать, как мы управляем генами в пределах нашего племенного поголовья, чтобы произвести тот тип собак, который мы хотим получить. Мы должны сначала понять собак как вид, затем собак как генетические индивидуумы.
Вид Canis familiaris, т.е. собака обыкновенная, включает все породы домашних собак. Хотя мы можем спорить, что очень мало общего у чихуахуа и сенбернара, или что признанные породы сами являются независимыми сущностями, генетически они все - представители того же самого вида. В то время как спаривание в пределах породы можно счесть неродственным, оно все равно должно рассматриваться как часть целой генетической картины: спаривание в пределах изолированной, связанной близким родством популяции. Каждая порода была выведена близкородственным разведением и инбридингом среди небольшой группы собачьих предков, либо в течение длительного генетического отбора, либо интенсивным инбридингом за меньшее число поколений. В ходе этого процесса были установлены породные характеристики и закреплен породный тип.
При оценке программы разведения необходимо помнить, что большинство черт, к которым Вы стремитесь, не могут быть изменены, зафиксированы или созданы за одну генерацию (поколение). Чем больше информации Вы сможете получить о том, как некоторые черты передавались предками вашей собаки, тем лучше Вы сможете расставить приоритеты между вашими целями в разведении. Десятки тысяч генов взаимодействуют, чтобы произвести каждую конкретную собаку. Все гены наследуются парами, один в паре от отца и один от матери. Если в паре гены, унаследованные от обоих родителей, идентичны, пару называют гомозиготной. Если гены в паре не идентичны, пару называют гетерозиготной. К счастью, пара генов, которые делают собаку собакой, а не котом - всегда гомозиготная. Точно так же пары генов, которые отвечают за породный тип, также гомозиготные. Поэтому в каждой породе существует большая доля гомозиготных неменяющихся пар, тех, которые и дают породе ее характерный стандарт. И есть изменчивые генные пары, подобно тем, что отвечают за окрас, размер и пропорции, которые и служат причиной вариаций в пределах породы.
РАЗВЕДЕНИЕ ПО РОДОСЛОВНЫМ При аутбридинге (неродственном спаривании) мы скрещиваем двух собак с меньшей степенью родства, среднего для породы. Это способствует большей гетерозиготности и разнообразию генов посредством сочетания пар неродственных генов от различных предков. Аутбридинг может также скрыть проявление рецессивных генов и позволить их распространение в состоянии носительства.
Обычно при аутбридинге имеется тенденция к большему разнообразию в пределах помета. Исключение было бы в случае, если б родители были настолько несходны, что они создали бы единообразие гетерозиготности. Именно это обычно происходит при скрещивании особей двух пород. Помет от такого скрещивания имеет тенденцию быть однородным, но демонстрирует "половинные" черты между несходными чертами родителей. Такой помет может быть фенотипически однообразным, но будет редко соответствовать какой-либо породе из-за соединения разнородных генов.
Причина для аутбридинга может состоять в том, чтобы привнести новые черты, которыми ваше племенное поголовье не обладает. Хотя родители могут быть генетически несходными, Вы должны выбрать кобеля, который исправит недостатки вашей собаки, но фенотипически дополнит хорошие черты вашей собаки.
Не так уж и необычно произвести превосходную качественную собаку от аутбредной вязки. Изобилие генетической изменчивости может совместить все правильные черты в одном индивидууме. Многие лучшие выставочные собаки - результат аутбредных вязок. Однако, они могут иметь низкие коэффициенты инбридинга и поэтому с меньшей вероятностью будут способны передавать свои лучшие черты своему потомству. После аутбридинга заводчики обычно хотят вернуться назад к собакам своей линии, чтобы увеличить гомозиготность и попытаться закрепить недавно приобретенные черты.
Лайнбридинг (линейное разведение) пытается сконцентрировать гены определенного предка или предков через их многократное появление в родословной. Предок должен быть позади более чем одного из его потомков. Если предок всегда появляется позади того же самого потомства, Вы производите лайнбридинг приблизительно на 50 процентов генов, перешедших от него к потомству, а не на предка непосредственно.
Лучше, когда предок (или предки), на которых производится лайнбридинг, появляются как на отцовской, так и на материнской сторонах родословной. Таким образом, их гены имеют лучший шанс соединиться у появившихся щенков в тех же комбинациях, как и у их предка. Гены от общих предков имеют больший шанс на проявление, когда соединяются друг с другом, чем тогда, когда соединяются с генами от других индивидуумов, которые могут скрыть или изменить их воздействие.
В результате лайнбридинга можно получить щенка с великолепными качествами, но если те качества не присутствуют ни в одном из предков, лайнбридированием на которых щенок был получен, это может не сохранить чистоту породы. Поэтому, тщательный выбор производителей важен, но тщательный отбор щенков из родившегося помета также очень важен для достижения ваших генетических целей. Без этого Вы уменьшаете ваши шансы сконцентрировать гены предка, на которого лайнбридировали.
Увеличение гомозиготности индивидуума через лайнбридинг не может, однако, воспроизвести аутбредного предка. Если предок является результатом аутбредной вязки и, обычно, гетерозиготен (Аа), увеличение гомозиготности произведет больше АА и аа. Способом воспроизвести аутбредного предка является спаривание двух особей, которые близки по экстерьеру и родословной родителям этого предка.
Инбридинг (межродственное скрещивание) значительно увеличивает гомозиготность, и поэтому однородность в помете. Инбридинг может увеличить проявление как желательных, так и вредных рецессивных генов. Если рецессивный ген (a) редок в популяции, он будет почти всегда скрыт доминантным геном (A). Посредством инбридинга редкий рецессивный ген (a) может передаваться от гетерозиготного (Аа) общего предка через кобеля и через суку, создавая гомозиготное по рецессивному гену (аа) потомство. Инбридинг не создает нежелательные гены, он просто увеличивает проявление тех, которые уже присутствуют в гетерозиготном состоянии.
Инбридинг может усилить тенденцию к нежелательным дефектам, управляемым множественными генами, наподобие дисплазии тазобедренного сустава и врожденных сердечных аномалий. Если Вы не имеете достаточных знаний о том, каков был результат более умеренного лайнбридинга на общих предков, то инбридинг может подвергнуть ваших щенков (и их покупателей) чрезмерному риску генетических дефектов. Исследование показало, что инбредная депрессия, или ухудшение здоровья и жизнеспособности в результате инбридинга, непосредственно связана с количеством присутствующих вредных рецессивных генов. Некоторые линии процветают с инбридингом, а другие нет.
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНОЙ То, как генетики и заводчики определяют инбридинг, различаются между собой. Генетик рассматривает инбридинг как измеримое число, которое увеличивается всякий раз, когда есть общий предок на обеих родительских сторонах родословной; заводчик считает инбридингом тесный инбридинг, типа спаривание отец с дочерью или брат с сестрой. Общий предок, даже в восьмом поколении, увеличит измеримую величину инбридинга в родословной.
Коэффициент инбридинга (или коэффициент Райта) - оценка в процентах всех переменных пар генов, которые являются гомозиготными из-за наследования от общих предков. Это также средняя вероятность того, что любая отдельная пара генов является гомозиготной из-за наследования от общего предка. Чтобы определять, является ли специфическое спаривание аутбридингом или инбридингом относительно вашей породы, Вы должны определить средний коэффициент инбридинга в породе. Средний коэффициент инбридинга в породе будет варьироваться в зависимости от популярности породы или возраста ее породной популяции. Спаривание с коэффициентом инбридинга 14 процентов, вычисленным на десятиколенной родословной, будет рассматриваться умеренным инбридингом для лабрадора ретривера (популярной породы с низким средним коэффициентом инбридинга), но будет считаться аутбредной вязкой для ирландского водного спаниеля (редкой породы с более высоким средним коэффициентом инбридинга).
Для того, чтобы расчетный коэффициент инбридинга родословной был более точным, вычисления должны базироваться на нескольких поколениях. Инбридинг в пятых и более поздних поколениях (фоновый инбридинг) часто имеет глубокое влияние на генотип потомства, представленного в родословной. В исследованиях, проведенных с разными породами собак, различие в коэффициентах инбридинга, вычисленных на основе четырех и восьми поколений, различались очень сильно. Четырехколенная родословная, содержащая 28 уникальных предков для 30 позиций в родословной, могла дать низкий коэффициент инбридинга, в то время как та же самая восьмиколенная родословная, которая содержала 212 уникальных предков для 510 возможных позиций, имела значительно более высокий коэффициент инбридинга. Что казалось как аутбредное соединение генов в паре поколений, оказалось лайнбредной концентрацией генов от важных предков в последующих поколениях.
Процесс вычисления коэффициентов слишком сложен, чтобы быть представленным здесь. Для этого есть различные книги, описывающие, как вычислять коэффициенты; существуют специализированные компьютерные программы, вычисляющие коэффициенты инбридинга по родословным собак. Исследования в этой статье были выполнены с использованием программы CompuPed компании RCI Software.
Родословная сеттер гордона по кличке Laurel Hill Braxfield Bilye
(стерилизованной суки, принадлежащей Джеролду и Кандис Белл, разведения Мэри Пус и Лауры Бедфорд) 1 2 3 4 5
Dual CH Loch Adair Monarch
CH Sutherland MacDuff
| CH Sutherland Dunnideer Waltz
CH Sutherland Gallant[/color]
| | CH Afternod Kyle of Sutherland
| CH Sutherland Pavane[/color]
| CH Sutherland Xenia
CH Loch Adair Foxfire
| | Afternod Fidemac
| | CH Loch Adair Peer of Sutherland, CD
| | CH Wee Laurie Adair
| [color=yellow] CH Sutherland Lass of Shambray
| | CH Afternod Callant
| CH Afternod Karma
| CH Afternod Amber
CH Braxfield Andrew of Aberdeen
| | Afternod Fidemac
| | AmCnCH Afternod Scot of Blackbay, CD
| | | CH Afternod Alder
| | AmCnCH Forecast Trade Winds, CD
| | | | Bud O'Field Brookview
| | | CH Oak Lynn's Bonnie Bridget
| | | Borderland Taupie
| CH Afternod Ember VI, CD
| | CH Afternod Simon
| | Afternod Profile of Sark
| | | CH Afternod Heiress of Sark
| CH Afternod Ember V
| | [color=red]CH Afternod Callant
| CH Afternod Maud MacKenzie
| CH Afternod Amber
LAUREL HILL BRAXFIELD BILYE
| CH Afternod Callant
| Dual CH Loch Adair Monarch
| | Loch Adair Diana of Redchico
| CH Sutherland MacDuff
| | | [color=red] CH Afternod Anagram
| | CH Sutherland Dunnideer Waltz
| | CH Hi-Laway's Calopin
| CH Kendelee Pendragon
| | | CH Afternod Callant
| | | CH Wee Jock Adair, CD
| | | | Loch Adair Diana of Redchic
| | CH Afternod Nighean Kendelee
| | | CH Afternod Simon
| | CH Afternod Wendee
| | Afternod Dee of Aberdeen
CH Halcyon Belle-Amie
| Dual CH Loch Adair Monarch
| CH Sutherland MacDuff
| | CH Sutherland Dunnideer Waltz
| CH Sutherland Gallant
| | | CH Afternod Kyle of Sutherland
| | CH Sutherland Pavane
| | CH Sutherland Xenia
CH Loch Adair Firefly, WD
| Afternod Fidemac
| CH Loch Adair Peer of Sutherland, CD
| | CH Wee Laurie Adair
CH Sutherland Lass of Shambray
| CH Afternod Callant
CH Afternod Karma
CH Afternod Amber
Дед по отцовской линии, CH Loch Adair Foxfire, и бабка по материнской линии, CH Loch Adair Firefly WD, являются однопометниками. Коэффициент инбридинга для такого спаривания равен 6.25 %, что считают умеренным уровнем инбридинга. Список коэффициентов видов инбридинга, основанных на различных типах спариваний, показаны в нижеприведенной таблице.
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Коэффициенты для различных видов спариваний
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Тип спаривания Коэффициент Общий предок Процент его крови
инбридинга
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Отец с дочерью 25 % Отец 75 %
Полные брат с сестрой 25 % Общий дед (и бабка) 50 %
Дед х Внучка 12.5 % Отец 62.5 %
Полубрат х Полусестра 12.5 % Общий дед (или бабка) 50 %
Дядя х Племянница 12.5 % Общий дед (или бабка) 37.5 %
Двоюродные брат с сестрой 6.25 % Общий прадед (или прабабка) 25 %
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
В родословной Bilye коэффициент инбридинга, вычисленный по четырем поколениям, составляет 7.81 %. Это незначительно отличается от оценки, основанной на спаривании двоюродных брата и сестры. Коэффициенты инбридинга, вычисленные на основании увеличивающегося числа учитываемых поколений, следующие: для пяти поколений - 13.34 %; для шести поколений - 18.19 %; для семи поколений - 22.78 %; для восьми поколений - 24.01 %; для десяти поколений - 28.63 %; и для двенадцати поколений - 30.81 %. Коэффициент инбридинга в 30.81 процента - это больше, чем Вы нашли бы в спаривании отца (или матери) с дочерью (или сыном соответственно), где этот коэффициент равняется 25 %. Как Вы можете видеть, фоновый инбридинг может иметь гораздо большее влияние на полный коэффициент инбридинга, чем спаривание двоюродного брата и сестры, которое на первый взгляд оказывает самое сильное влияние.
Знание степени инбридинга в родословной не обязательно поможет Вам, если Вы не знаете, чьи гены сконцентрировались в ней. Процентный коэффициент крови оценивает степень родства между предком и индивидуумом, представленным родословной. Он оценивает вероятный процент генов, доставшихся от общего предка. Мы знаем, что родитель передает в среднем 50 % своих генов, в то время как дед передает 25 %, прадед 12.5 %, и так далее. Каждый раз, когда предок появляется в родословной, его процент переданных генов может быть сложен, и оценен его "процент крови".
Во многих породах, "влиятельный" индивидуум может появляться не в первых трех-четырех поколениях, а только в более поздних, но там он появляется так много раз, что это обязательно вносит большую долю генов в родословную. Это может происходить в некоторых породах либо из-за очень плодовитого предка (обычно это кобель-производитель), либо из-за маленькой популяции собак, давших начало этой породе. В двадцати пяти поколениях родословной Bilye есть только 852 уникальных предка, в то время как в ней более чем двадцать миллионов позиций.
Анализ родословной Laurel Hill Braxfield Bilye
(проведенный по 25 поколениям) --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Лайнбредные предки. Процентное содержание крови. Номер поколения в родословной, Сколько раз данный предок
в котором данный предок появляется в этой
появляется впервые . 25-коленной родословной. -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
CH Afternod Drambuie 33.20% 6 33
CH Afternod Sue 27.05% 7 61
CH Afternod Callant 26.56% 5 13
"Деды - Бабки" 25.00% 2 1
CH Sutherland Gallant 25.00% 3 2
CH Sutherland MacDuff 25.00% 3 3
CH Sutherland Lass of Shambray 25.00% 3 2
CH Wilson's Corrie, CD 22.30% 7 200
CH Afternod Buchanon 20.22% 7 48
Loch Adair Diana of Redchic 17.97% 5 12
CH EEG's Scotia Nodrog Rettes 17.76% 8 181
Afternod Ember of Gordon Hill 17.14% 8 76
CH Afternod Hickory 16.21% 6 27
CH Black Rogue of Serlway 15.72% 9 480
CH Afternod Woodbine 14.45% 6 15
CH Fast's Falcon of Windy Hill 13.82% 8 66
Afternod Fidemac 13.67% 5 7
CH Page's MacDonegal II 13.43% 7 56
Afternod Hedera 13.38% 7 56
CH Downside Bonnie of Serlway 12.90% 10 708
Peter of Crombie 12.76% 11 3,887
"Прадеды - Прабабки" 12.50% 3 1
CH Afternod Amber 12.50% 5 5
Ben of Crombie 11.83% 11 7,584
Stylish William 11.18% 13 23,764
Stylish Billie 11.08% 14 70,542
Stylish Ranger 10.80% 15 297,331
CH Afternod Kate 10.74% 6 17
Heather Grouse 10.61% 16 1,129,656
Afternod Hedemac 10.45% 7 28
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Вышеприведенный анализ показывает наследственный вклад лайнбредных предков в родословную Bilye. Так, CH Afternod Drambuie имеет самый высокий генетический вклад из всех лайнбредных предков. Он появляется 33 раза между шестым и восьмым поколениями. Одно появление в шестом поколении вносит 1.56 % генов в его родословную. Его полный вклад равен 33.2 % генов Bilye, второй по величине вклад после родительского. Поэтому в этой родословной самый влиятельный предок даже не появляется в первых пяти поколениях родословной. Его мать CH Afternod Sue появляется 61 раз между седьмым и десятым поколениями, и вносит больше генов в его родословную, чем дед или бабка.
Первые собаки, которые сформировали породу гордон сеттер, также играют большую роль в генетическом составе сегодняшних собак. Heather Grouse появляется более чем один миллион раз между шестнадцатым и двадцать пятым поколениями, и почти еще столько же раз за пределами двадцать пятого поколения. Он вносит более десяти процентов генов в родословную Bilye. Этот пример показывает, что глубина родословной очень важна в оценке генетического состава индивидуума. Следует ожидать, что любые вредные рецессивные гены, которые нес Heather Grouse или другие собаки, стоявшие у истоков породы, как ожидалось бы, будут широко распространены в породе.